quarta-feira, 3 de julho de 2019

Espécies paleoautóctones (7): Pterocarya



Uma das famílias de árvores que mais sofreu com os efeitos das glaciações quaternárias no continente europeu é, sem dúvida, a das Juglandacea. Embora uma espécie - a nogueira - tenha conseguido sobreviver nas penínsulas do sul e outra - a que estamos tratando neste artigo - esteja presente apenas no Cáucaso, na periferia do continente. Esta família tinha uma rica diversidade de espécies antes da idade do gelo com géneros como Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardia, Platycarya, Cyclocarya, etc. Muitos desses géneros só sobreviveram mais tarde no SE da Ásia e na América do Norte, desaparecendo completamente do continente europeu. As espécies mais termofílicas desapareceram (no final do Plioceno), com apenas os dois géneros atualmente presentes (Juglans, Pterocarya) e o género Carya remanescentes no nosso continente, sobreviveram na Península Ibérica até ao meio do Pleistoceno e até muito mais recentemente na Anatólia.



A Pterocaria Europeia é uma espécie presente no W do Mar Negro, no Cáucaso e no N do Irão, com algumas populações dispersas e isoladas na Anatólia e noutros pontos mais meridionais do Irão. É uma espécie termofila com alta demanda de humidade, sendo as matas ribeirinhas o seu habitat natural. Como se pode ver no mapa abaixo, a Pterocaria caucasiana era uma espécie disseminada por todo o continente europeu no início do Quaternário (Pleistoceno Inferior). Também foi muito abundante, sendo em muitos lugares a espécie dominante no espectro polínico.




Embora esta espécie tenha sido considerada extinta na Península Ibérica desde o Pleistoceno Médio, o registro lacustre da lagoa de El Cañizar, analisado por Eduardo García-Prieto Fronce (1), mostrou que esta espécie sobreviveu no E da Península Ibérica até o último período interglacial (Eemiense), possivelmente até há 67.000 anos atrás. O aquecimento sofrido por boa parte do continente europeu há várias décadas favorece, hoje, com clareza, esta espécie que já se naturalizou nalgumas regiões onde por cruel paradoxo do destino é considerada como invasiva.

Pterocarya fraxinifoliaFamilia: JuglandaceaeOrdem: Fagales

Árvore de até 35 m, de crescimento rápido, de copa larga e arredondada, com casca profundamente fissurada. Folhas de formato algo estranho que podem exceder 60 cm de comprimento, com 11-20 pares de folhas sésseis, fortemente serrilhadas, com cerca de 50 a 65 dentes de cada lado, pontiagudas, com cerca de 5 a 10 cm. Fruto com cerca de 1,8 cm de largura, com asas semi-orbiculares.

Pterocarya:

Árvores monóicas, muitas vezes com pequenas glândulas de pêlo, com resina, de cor amarelo pálido - que, quando secas, adquirem a aparência de escamas. Galhos de medula perfurada. Gomos terminais estipulados, geralmente nus, raramente com 2-4 catafilas, prontamente expirados. Folhas decíduas, iguais ou imparapinadas - pelo desaparecimento do folhíolo terminal; folhíolos 5-21 (-25), margem serrilhada, com pêlos simples ou fasciculados, e glândulas, ou sem, às vezes glabras, ± sentadas ou com pecíolos muito curtos; Rachis alados ou apteros. Inflorescência masculina em cacho, solitária ou em grupos de 3-5, lateral ou terminal, pêndulo. Inflorescência feminina em amentilhos, mais de 10 flores, isoladamente ou em grupos 2-5 em panícula, terminal, frutificação pendular. Flores masculinas de bráctea soldadas ao receptáculo, exceto no ápice, e este, pequeno, ovalado ou lanceolado e inteiro; bráctea 2, soldada ao receptáculo e às sépalas, de modo que no conjunto há 3-6 ± lobos desiguais; sépalas (1-2) -3 (4); estames 5-31; anteras glabras ou peludas. Flores de bráctea femininas soldadas na base ao receptáculo, pequenas, inteiras, não increscentes; brácteas 2, quase livres no lado abaxial e ± soldadas no lado adaxial, acres; sépalas 4, soldados ao receptáculo em grande parte de seu comprimento; carpelos 2 - raramente em algumas flores 3-; estilo normalmente com 2 ramos estilares, recurvadas, com a área estigmática para dentro. Fruta samaroide; noz com 2 ou 4 lóculos na base, de parede ± dura; Asas 1, completas e ± circulares, ou 2, laterais e semicirculares a ± lineares - em qualquer caso, provêm principalmente das bractéolas. Semente de cotilédone com 2 lóbulos pequenos cada.


Navarro C. & Muñoz Garmendia F. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 9 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons


É uma espécie relativamente pouco cultivada. A maioria das pterocarias cultivadas no nosso país pertence às espécies orientais (P. stenoptera) ou ao híbrido de ambas (P. x rhederiana). De acordo com o catálogo publicado pela Câmara Municipal de Madrid, 347 exemplares dessa espécie foram plantados no projeto Río de Madrid, mas não tenho a certeza se realmente correspondem a essa espécie (deverá ser verificada in situ). O seu cultivo não parece envolver muitas dificuldades. A região de onde se origina tem um clima do tipo sub-mediterrânico muito semelhante ao nosso e se as necessidades de água desta espécie forem satisfeitas, deverá prosperar sem muita dificuldade. A sua propagação por sementes não parece muito problemática. Sem nenhum tratamento prévio (exceto para preservar as sementes no terraço), consegui germinar três sementes e tenho grandes esperanças de alcançar o desenvolvimento dos espécimes obtidos...





(1) Eduardo García-Prieto Fronce (2015) / Dinámica Paleoambiental durante los últimos 135.000 años en el Alto Jiloca: el registro lacustre de El Cañizar / Tésis Doctoral, Universidad de Zaragoza


Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro


sábado, 18 de maio de 2019

Espécies paleoautóctones (6): Cedrus



Cedro de "La Francesa", na região de Béjar (Salamanca). É sem dúvida um dos cedros do Atlas mais imponentes da Península Ibérica, numa região onde esta espécie provavelmente ainda estava presente no Holoceno.



As glaciações quaternárias foram uma verdadeira catástrofe para a biodiversidade do continente europeu e a sua flora arbórea empobreceu enormemente durante esse período. Os cedros, tão comuns hoje em dia nos nossos parques e jardins, pertencem a um género que foi um dos últimos a desaparecer da zona continental do continente europeu. Uma única espécie, relictual, conseguiu sobreviver na ilha de Chipre (Cedrus brevifolia), sendo esta espécie o último representante deste tipo na Europa.

Origem e expansão

Confinado hoje em dia às montanhas do Norte da África, sul da Turquia, Médio Oriente e nos Himalaias, a origem deste género encontra-se no leste da Ásia, tal como mostrado por estudos filogenéticos realizados (1) e pela evidência fóssil. De lá, expandiu-se para ocidente, diferenciando-se em primeiro lugar o cedro do Himalaia. Depois de colonizar todo o sul do continente europeu, diferenciaram-se uma população oriental da qual nasceria o cedro do Líbano e o cedro de Chipre e uma população ocidental atingindo o Norte de África através da Península Ibérica quando o Estreito de Gibraltar estava fechado no Mioceno Superior (Messiniense).




É interessante notar que a diferenciação do cedro, resultado do isolamento de diferentes populações, não impede hoje o cruzamento das diferentes espécies, o que muitas vezes dificulta a identificação dos indivíduos plantados nos nossos parques, que podem ser o resultado do cruzamento de várias dessas espécies. Este processo de diferenciação parece ser bastante antigo em qualquer caso, anterior às glaciações. No final do Plioceno, o cedro (sensu lato) estava presente em todos os relevos do sul do continente, da Península Ibérica ao Cáucaso.




Regressão e possíveis refúgios

O cedro já era, no final do terciário, uma árvore de altitude média que coexistia em muitos lugares com coníferas agora desaparecidas como Tsuga e Cathaya. Estas espécies refugiaram-se durante as glaciações, nas penínsulas do sul do continente europeu. A sua presença é comumente admitida na Península Itálica e no norte da Península Ibérica até ao Pleistoceno Médio. A presença de pólen de cedro em sedimentos mais recentes é geralmente atribuída, no entanto, a transportes pelo vento desde o norte da África. O estudo detalhado de alguns diagramas de pólen recentes sugere, no entanto, que o cedro poderia estar presente na Península até datas muito mais recentes.




Diagrama de pólen do depósito de Cuerpo de Hombre (Serra de Gredos). Note em particular o declínio simultâneo do pinheiro e do cedro no momento em que o homem surge.



Um estudo recente realizado em sedimentos pós-glaciais da Serra de Gredos [2] revela a presença mais ou menos contínua de cedro em um dos perfis analisados, o que dificilmente é explicado por uma contribuição do vento do norte de África. O diagrama de pólen desse perfil (Cuerpo de Hombre) mostra que o surgimento do cedro sempre coincide com períodos em que a cobertura arbórea atinge um máximo, como refletido pela curva do pinheiro. O desaparecimento do cedro, por outro lado, coincide com o desaparecimento do pinheiro no momento em que as florestas desta região foram derrubadas e que estas terras mudaram completamente de uso. Uma presença mais aleatória do cedro teria sido mais compatível com um transporte pelo vento. O argumento mais convincente em favor de uma origem local desse pólen, no entanto, é a sua ausência total nos outros perfis estudados nesta mesma região. Parece muito improvável que depois de uma viagem de várias centenas de quilómetros, o pólen de cedro apareça "concentrado" num único perfil. Qualquer um que tenha experimentado um episódio de "poeira do deserto" sabe perfeitamente que quando isso acontece, a areia do deserto cobre indiscriminadamente vastas extensões.




Uma estância de esqui nos Pirenéus, num dia de poeira do deserto em abril passado (2018) / Fotografía: https://twitter.com/hashtag/lluviadebarro



UUma situação muito semelhante é observada noutras regiões. Na Andaluzia, por exemplo, o pólen de cedro aparece em quantidades significativas nos sedimentos na gruta de Bajondillo (Torremolinos), onde tem uma presença contínua no diagrama de pólen até ao final do último período glacial, coincidindo com o surgimento do pinheiro-de-Alepo [3]. Também aqui parece que não é o resultado de uma simples coincidência. Mas da mesma maneira é a ausência total do cedro nos sedimentos da mesma época na gruta de Gorham (Gibraltar), apenas a 60 km mais a oeste, o que é mais marcante no contexto de uma contribuição por parte do vento. Deve-se notar que o próprio cedro está presente nesse mesmo depósito em sedimentos mais antigos (Pleistoceno Superior).




Diagrama polínico da gruta del Bajondillo (Torremolinos). Observe o desenvolvimento simultâneo de Abies, Betula e Cedrus no final da última era glacial.



Esta heterogeneidade da presença do cedro nos sedimentos do Pleistoceno Superior e do Holoceno é explicada muito mais facilmente pela presença de pequenas populações de Cedro na Península Ibérica. O seu desaparecimento, como mostrado pelo exemplo da Serra de Gredos, teria sido muito recente e o homem aparentemente tem uma responsabilidade clara porque a espécie não sobreviveu até hoje. Isso só será definitivamente demonstrado no dia em que macrorrestos do Holoceno forem encontrados atribuíveis a esta espécie. Por enquanto é apenas uma suspeita, mas a evidência aponta claramente que estaria presente. Por enquanto, que eu saiba, ninguém explicou a ausência do cedro em todos os locais próximos e contemporâneos daqueles em que a sua presença foi revelada.


CedrusFamília: PinaceaeOrdem: Pinales

Árvores perenes, de tronco espesso e ramos irregularmente torcidos. Folhas rígidas, aciculares, dispostas principalmente em fascículos no ápice dos galhos. Cones masculinos solitários no centro dos fascículos das folhas. Estróbilos eretos, grandes (maiores de 4,5 cm), de maturação bi o trianual, ± em forma de barril (doliformes) ou ovóides, com escamas caducas ao amadurecer, as téctrices são diminutas e inclusas, as seminíferas subtriangulares, com sementes aladas.

Descrição:  eFlorss




Um futuro brilhante

A mudança climática representa, para o cedro do Atlas, uma ameaça séria e uma oportunidade extraordinária. O aumento das temperaturas, na verdade, já levou ao limite as populações do norte da África de menor altitude. A exploração ilegal e o sobrepastoreio são também ameaças muito sérias na sua área de origem e o futuro da espécie no Norte de África é bastante incerto. Felizmente, os engenheiros florestais franceses perceberam imediatamente o potencial que esta espécie poderia ter na região mediterrânica e a espécie foi plantada em França praticamente desde que foi descoberta (pelos europeus). As florestas de cedro do Luberon e Mont Ventoux demonstram hoje até que ponto esta espécie está perfeitamente adaptada ao clima do tipo sub-mediterrânico que é, precisamente, um dos tipos de clima que mais verá a sua área estender-se para norte até o final do século, convertendo esta espécie numa das mais promissoras para o futuro.




Bosque de cedros no maciço de Petit Lubéron (França), onde cobrem cerca de 207 ha. apenas no território da pequena cidade de Lacoste. O plantio de cedros neste maciço que estava totalmente "descascado" no século XIX foi um sucesso retumbante, tornando-se a sua floresta de cedros numa das grandes atrações da região. Fotografia: Escritório de turismo de Lacoste.



Paradoxalmente, esta espécie não despertou em Espanha o mesmo interesse que em França e só foi plantada em muito pequena escala (El cedro del Atlas en la Península Ibbérica). A evolução atual do clima deve, no entanto, levar as nossas autoridades a tornarem-se mais interessadas nesta árvore que foi, antes de ser vítima das glaciações e de sobre-exploração, uma das espécies mais importantes das nossas montanhas. A qualidade da sua madeira, a sua relativa resistência à seca e a sua baixa inflamabilidade são, em todo caso, razões de peso que argumentam a seu favor...



(1) Qiao C-Y. Et al. (2007) / Phylogeny and Biogeography of Cedrus (Pinaceae) Inferred from Sequences of Seven Paternal Chloroplast and Maternal Mitochondrial DNA Regions / Annals of Botany, Vol. 100. pp. 573–580,
(2) Ruiz-Zapata1 M.B. et al. (2011) / Dinámica de la vegetación durante el Holoceno en la Sierra de Gredos (Sistema Central Español) / Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., Vol. 105 (1-4), pp. 109-123
(3) López-Sáez JA, López-García P, Cortés Sánchez M. 2007. Paleovegetación del Cuaternario reciente: Estudio arqueopalinológico. En: Cortés Sánchez M. (Ed), Cueva Bajondillo (Torremolinos). Secuencia cronocultural y paleoambiental del Cuaternario reciente en la Bahía de Málaga. Centro de Ediciones de la Dipu- tación de Málaga, Junta de Andalucía, Universidad de Málaga, Fundación Cueva de Nerja y Fundación Obra Social de Unicaja, Málaga, pp 139-156


Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro


segunda-feira, 6 de maio de 2019

Espécies paleoautóctones (5): Avicennia



Uma sereíba ou mangue-branco (Avicennia germinans) recentemente estabelecido cresce no meio de um pântano salobro no norte de St. Augustine, Flórida, perto do limite norte desta árvore tropical sensível ao frio. Os mangues estão em expanção no norte da Flórida, à medida que os episódios de frio intenso se tornam mais raros. Foto: Kyle C. Cavanaugh (Landsat Satellite Sees Florida Mangroves Migrate North)



Evocava, num artigo anterior, a presença de manguezais na costa sul da península no final do Terciário e início do Quaternário (Ecosistemas terciarios desaparecidos), documentado pela descoberta de fósseis extraordinariamente bem preservados cujo estudo ainda está em andamento (Hallados fósiles de manglares de hace 2,5 millones de años en Cuevas). Com base nisso eu imaginei, noutro artigo mais recente (Rumbo al Plioceno), como num futuro mais ou menos distante a Romería del Rocío possivelmente teria que progredir em barcos entre as raízes dos mangues. Ao escrever esse artigo, no entanto, eu não estava ciente de que a possibilidade de ver um manguezal crescer na nossa costa pode não estar tão longe quanto eu esperava...




Distribuição atual de Avicennia germinans



Tal como se pode ver no mapa anterior, o mangue-branco (Avicennia germinans) alcança na América do Norte as costas orientais da Flórida. O limite norte da sua distribuição não parece ser tão marcado pelas temperaturas anuais médias ou pelas chuvas, mas pelo fato de que haja dias de frio em que a temperatura caia abaixo dos -4ºC. Abaixo dessa temperatura, com efeito, as plântulas de mangue-branco não sobrevivem. Um estudo relativamente recente [1] demostrou, por outro lado, que o aquecimento global propiciou desde os anos 80 o desenvolvimento do manguesal em zonas cada vez mais ao norte, onde esta árvore coloniza as zonas de costeiras.




Como vocês são inteligentes e têm mentes ágeis, deram-se seguramente conta vendo o mapa de distribuição desta espécie que o norte da Flórida se situa mais ou menos à mesma latitude que as Canárias. E como bem sabem, as correntes oceânicas (Gulf Stream) baixam para o sul ao largo da costa da América do Norte, trazendo águas frias desde o norte, e sobem para o norte ao largo das costas de África e da Europa. Além disso, há muitas áreas do sul de Espanha, onde as temperaturas não caem abaixo dos 0 graus. Huelva, por exemplo, muitas vezes é a cidade de Espanha com a temperatura mínima mais alta. O récorde de frio nesta cidade foi de -5,8 graus e foi alcançado em 1938. Mais tarde, apenas chegou a alcançar esse límite de -4ºC en 1954. A grande pergunta, já adivinháram, é a seguinte: poderia o mangue branco sobreviver no sul de Espanha? Que eu saiba, a ninguém ocurreu tentar plantar esta espécie no nosso país mas vendo que a limitação climática é a que marca o límite da sua distribução na Flórida, pergunto-me que talvez valha a pena levar a cabo a experiência, se bem que apenas para tirar as dúvidas. No pior dos casos teríamos um pequeno manguesal na nossa costa...




Distribuição potencial de Avicennia germinans supondo que sería capaz de crecer em lugares nos que as geadas são excepcionais. Realização: Joâo Ferro.




AvicenniaFamília: AcanthaceaeOrdem: Lamiales

Arbustos ou árvores de hábitat marítimo, com neumatóforos. Ramos de contorno circular, ás vezes as mais jovens quadrangulares, conspicuamente engrossadas nos nós. Folhas simples, opostas e dispostas, lanceoladas, oblongo-lanceoladas ou elípticas, coriáceas, inteiras, sem estípulas. Inflorescências em pequenas espigas ou capítulos; brácteas e bracteolas ovadas, mais curtas que o cálice, persistentes. Flores pequenas, opostas, sésseis, hermafroditas, amarelas ou amareladas. Cálice cupiliforme, profundamente 5-lobado, com lóbulos imbricados, persistente. Corola gamopétala práticamente actinomórfa, campanulada, curtamente insertada sobre um disco inconspícuo, com 4 ou 5 lóbulos, o superior ligeiramente mais largo que os restantes. Estames 4, soldados na corola na parte apical do tubo. Ovário superior, constituído por 2 carpelos, imperfeitamente 4-lobular, com uma placenta central livre e alada; óvulos pêndulos. Cápsulas subtendidas pelo cálice persistente, dehiscentes por duas válvulas flexíveis; semente geralmente única, ereta; embrião clorofílico com dois grandes cotiledones dobrados longitudinalmente e uma radícula vilosa, ± vivíparo; endosperma carnoso.

Descrição: eFloras



A presença deste género no continente europeu e no Mediterrâneo está documentada até ao começo do Quaternário. Aparentemente os manguesais sobreviveram mais tempo no este da bacia mediterrânea, desaparecendo há menos de 2 milhões de anos ao redor do Mar Negro.



Últimos registos de manguesais de Avicennia no Mediterrâneo [2]



Se não vivesse em Madrid, muito longe do mar e não fazer férias em zonas muito favoráveis, creio que não duvidaria em tentar. A região de Huelva parece-me, à priori, a mais favorável mas tenho de admitir que não conheço muito bem essa região. Podem imaginar o quão extraordinário seria ter um pequeno manguesal na nossa costa? Não só pela curiosidade mas também pelos múltiplos benefícios que este tipo de ecossistema traz onde se desenvolve. Todos sabem, provavelmente, que os manguesais são autênticas creches para muitas espécies de peixes. Não me cabe a menor dúvida que uma iniciativa como esta lograría rápidamente, vencidas as iniciais reticências, o apoio incondicional de muita gente. Pois sim, a ideia está lançada. Oxalá haja neste país pessoas ainda mais loucas do que quem escreve estas linhas...



[1] Cavanaugh K. C. et al. (2014) / Poleward expansion of mangroves is a threshold response to decreased frequency of extreme cold events / PNAS, Vol. 111(2), pp. 723–727
[2] Biltekin, Demet. (2010) / Vegetation and Climate of North Anatolian and North Aegean Region Since 7 Ma According to Pollen AnalysisTésis / Tésis / Université Claude Bernard – Lyon 1 & Université Technique d'Istanbul


Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro


quinta-feira, 18 de abril de 2019

Espécies paleoautóctones (4): Tetraclinis



Tetraclinis articulata. Bosque de reflorestamento no Parque Natural de Calblanque (Cartagena, Espanha). / Fotografía: Nanosanchez / Dominio Público



Ocorre frequentemente que quando uma espécie ocupa uma área relictual, que a imagem que acabamos fazendo dessa espécie é muito condicionada pelo exíguo da sua área de distribuição. Muitas destas espécies, no entanto, muitas vezes vivem em áreas confinadas, principalmente devido a razões históricas, não tendo tido a possibilidade no passado de expandir ou alcançar outras áreas que podem ser favoráveis. Um exemplo claro é a Adelfa (Rhododendron ponticum), que se tornou nas Ilhas Britânicas e áreas adjacentes numa espécie temida pela sua capacidade de colonizar vastas extensões de terra. Nós tendemos a considerar que essas espécies só podem ocorrer naturalmente dentro da sua área de distribuição atual, sem pensar que, talvez tenham um espectro ecológico muito mais amplo do que se supõe.



O Alerce-africano (Tetraclinis articulata) É uma dessas espécies reliquiais ou consideradas como tal que atualmente possuem uma área de distribuição muito pequena na Península Ibérica. Considera-se geralmente que a sua área de distribuição natural é circunscrita às montanhas que circundam a cidade de Cartagena (ver mapa), região onde todos os esforços para repovoar esta espécie foram feitos. Chama muito a atenção que noutras regiões em que esta espécie foi plantada como ornamental a sua naturalização é frequentemente observada. Este tipo de observações é actualmente frequente na Comunidade Valenciana (Gandía). Devemos acrescentar a existência de várias populações naturalizadas em Ronda, nos arredores de Málaga e Doñana, onde até se pensou que esta espécie poderia ser nativa [1]. A possibilidade de que esta espécie teria uma extensão maior em tempos passados é apoiada, em qualquer caso, pela descoberta de madeira carbonizada desta espécie em diferentes sítios arqueológicos. [2]:





O passado deste género na Europa é relativamente difícil de estudar porque o seu pólen não é diferenciavel do resto das Cupresáceas, sendo os macrorrestos os únicos indícios que estão disponíveis. Estes indicam a presença durante o terciário de pelo menos dois tipos de Tetraclinis na Europa. Um deles (Tetraclinis salicornioides) Parece ter sido um componente acessório de florestas caducifólias e de florestas mistas e que vivia em condições bem diferentes das da espécie atual. O outro tipo (T. brachyodon) aparentemente vivia em áreas costeiras mais xericas. Este último tipo é o que mais se assemelha à espécie atual (ver foto), embora não seja de excluir que ambos os tipos sejam, na verdade, dois ecotipos da mesma espécie. [4]. A sua presença na Europa é documentada até ao Plioceno.


À esquerda: Tetraclinis brachyodon, Radoboj, Croácia, Mioceno Médio, escala: 3 cm. Direita: Tetraclinis articulata, Mogador, Marrocos, atual, escala: 3 cm


A ausência de fósseis mais recentes e a algo misteriosa história deste género durante o Quaternário que um estudo recente tem contribuído ainda mais para enredar [2]. Este estudo mostrou, com efeito, que a pequena população espanhola parece ter mais parentesco com a população tunisiana do que com a de Marrocos, que é muito mais próxima. Portanto, é possível que a população ibérica seja muito antiga e tenha permanecido separada da população africana desde antes mesmo do messiniano (Mioceno) ou que a população ibérica não seja realmente nativa ou que tenha recebido fortes influências da Tunísia em tempos históricos. (Fenícios / Cartagineses). Embora as idades das madeiras queimadas encontradas nos sítios arqueológicos sejam anteriores à chegada dos fenícios, nada exclui a possibilidade de trocas anteriores entre os dois lados do Mediterrâneo ou que essas populações nativas tenham sido mais tarde completamente suplantadas por árvores do norte de África.



De qualquer forma, fica claro que esta espécie tem um futuro brilhante na Península Ibérica. Naturaliza-se sem qualquer problema espontaneamente em todo o sul da península bem como na Comunidade Valenciana. Em outras áreas a priori menos favoráveis, também é perfeitamente capaz de se desenvolver. O exemplar do Jardim Botânico Real de Madrid, em todo caso, parece muito saudável apesar de ter sofrido mais de uma vez episódios muito frios. Como explicado pelo arquivo que o próprio Jardim Botânico publicou: "Embora na bibliografia encontrada se mencione sensibilidade às geadas, os dados disponíveis no Real Jardim Botanico dizem-nos que é resistente e que deve notar-se que este ano, com um frio prolongado de -12 ° C, é impossível detectar qualquer dano tanto nos galhos como no tronco ". É, portanto, uma espécie a ser levada em consideração no futuro em grande parte da Península Ibérica para tentar fixar os solos naqueles lugares onde a vegetação atual (azinhais) possa eventualmente desaparecer como resultado da mudança climática.


Tetraclinis articulataFamilia: CupressaceaeOrdem: Pinales

Pequena árvore de até 6 (12) m, com ramos finos e patentes. Folhas com ápice livre, triangular, providas de uma glândula resinosa nas costas. Estróbilo 0,8-1,2 cm, subgloboso-ovóide, tetragonal, com escamas prui­no­sas ou não no início e tingido de cinza quando maduras. Sementes 3-4 × 1-1,5 mm, com 2 grandes asas subescariosas c. 8 × 4-5 mm, obliquamente obovadas. 2n = 22 *.

Tetraclinis 

Pequena árvore monóica. Galhos aparentemente articulados, comprimidos. Folhas adultas escamiformes, em espirais de 4, as laterais maiores, aplicadas. Cones masculinos terminais; escamas com 4 sacos polínicos na face inferior. Estróbilos subtetragonais, solitários com 4 escamas como que valvuladas, lenhosas; as do par externo côncavas no dorso e as internas geralmente estéreis e sulcadas no dorso. Sementes amplamente bialadas. Género monotípico.


Descrição: Flora Iberica





[1] Esteve Selma, M.A.; Montoya, P.; Moya, J.M.; Miñano, J.; Hernández, I.; Carrión, J. S.; Charco, J.; Fernández, S.; Munuera, M. & Ochando, J. Tetraclinis articulata: biogeografía, ecología, amenazas y conservación, 2017. Dirección General de Medio Natural. 248 pp
[2] Sánchez-Gómez P., Jiménez J. F., Vera J. B., Sánchez-Saorín F. J., Martínez J. F., Buhagiar J. (2013). Genetic structure of Tetraclinis articulata, an endangered conifer of the western Mediterranean basin. Silva Fennica vol. 45 no. 5 article id 1073. 14 p.
[3] Bagonza Díaz J. (2010) / Tetraclinis articulata (Vahl) Mast. especie probablemente autóctona en Doñana / Ecología, Nº 23, pp. 139-150
[4] JOHANNA KOVAR-EDER' und ZLATKO Kvacek Z. (1995) / The record of a fertile twig of Tetraclinis brachyodon (BRONGNIART) MAI et WALTHER from Radoboj, Croatia (Middle-Miocene)


Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro


terça-feira, 2 de abril de 2019

Espécies paleoautóctones (3): Gleditsia

Quando chega o outono no Parque do Retiro de Madri e as árvores de folha caduca começam a perder as suas folhas, destaca-se entre elas uma árvore de tamanho bem diferente da dos seus vizinhos e de cujos ramos armados de espinhos dissuasivos pendem enormes legumes escuros que depressa acabam cobrindo o solo ao pé da árvore. A natureza do fruto sugere que é uma leguminosa, mas esta árvore pertence, no entanto, a uma subfamília essencialmente tropical, da qual há muito poucos representantes nas zonas frias temperadas. O espinheiro-da-Virgínia (Gleditsia triacanthos) e a árvore-do-café (Gymnocladus dioicus) são, de fato, as únicas espécies da subfamília das Cesalpinioideae cultivadas no nosso país que verdadeiramente suportam o frio. Ambas as espécies compartilham algumas características que são características dessa subfamília, como folhas bipinadas e a presença de glândulas (nectários extraflorais) nos pecíolos ou pecíolos das folhas, as flores actinomórficas, etc. Ao contrário da maioria das espécies desta subfamília, no entanto, ambas as espécies têm flores unissexuais. As acácias também pertencem a esta subfamília, mas não são tão resistentes ao frio como estas duas espécies.




Uma característica interessante das Geditsias é que o mesmo indivíduo pode ter folhas pinadas, bipinadas ou, como pode ser visto nesta fotografia de uma folha de Gleditsia sinensis, parcialmente pinada e parcialmente bipinada (Real Jardim Botânico de Madri)



O género Gleditsia, composto por cerca de 14 espécies, é outro exemplo claro de género com área de distribuição disjunta, estando 3 espécies presentes nas Américas e todas as outras na Ásia. Uma dessas espécies está presente no sul do Mar Cáspio e isso permite-nos intuir que este género estava provavelmente presente em todo o Hemisfério Norte antes das glaciações. Tal como mostra o mapa abaixo, existem poucas evidências fósseis deste género no Plioceno ou no Pleistoceno Europeu e estas não são suficientes para saber qual era a sua distribuição espacial e temporal. Mas confirma-nos, no entanto, que o género tinha uma distribuição holártica antes das eras glaciais. O retorno deste género para o continente europeu, curiosamente, não foi feito a partir do seu reduto na bacia do Mar Cáspio, mas do continente americano. O espinheiro-da-Virgínia (Gleditsia triacanthos), Originária de uma extensa área da América do Norte, agora encontra-se naturalizada em grande parte do continente europeu. É até inclusivamente cultivada na área onde a Gleditsia caspica é originária verificando-se que ambas as espécies se hibridizam com muita facilidade. Um estudo recente (1) conduzido no Azerbaijão mostrou que, mesmo nas reservas naturais, muitos dos indivíduos observados são já híbridos de primeira geração. Este exemplo mostra que apesar do longo tempo que ambas as espécies se separaram, o processo de especiação ainda não conseguiu impedir ou dificultar o cruzamento das diferentes estirpes deste género.




O espinheiro-da-Virgínia é um caso interessante de espécie "orfã". Provista de espinhos dissuasivos em grande parte do seu tronco e nos seus ramos, produz frutos com uma polpa açucarada altamente apreciada pelos herbívoros, chama muito a atenção que não exista atualmente nenhuma espécie de herbívoro que preferencialmente se alimente dos seus frutos ou das suas folhas e que realmente tenha co-evoluído com esta espécie. Na América do Norte, suspeita-se que sejam provavelmente elementos da megafauna recentemente desaparecida, como as preguiças-gigantes, as que comiam os seus frutos e contribuíam para disseminar as sementes (2). Na Europa, não é tão claro com que tipo de herbívoro interagiria, embora observações feitas na Argentina sugiram que outros grandes herbívoros também poderiam ter-se alimentado dos seus legumes. O gado é, nesta região, o que contribui principalmente para a propagação desta espécie.




Flor masculina de Gleditsia sinensis (Jardim Botânico Real de Madrid). As flores são actinomorfas. Pétalas e sépalas são muito semelhantes entre si.



GleditsiaFamilia: FabaceaeOrden: Fabales

Árvores de folha caduca, espinhosas ou desarmadas, com tronco bem definido, casca enegrecida e rachada, funcionalmente monóica. Ramos alternados, muitas vezes com espinhos ramificados. Folhas pulvuladas, estipuladas, pecioladas, 1-2 paripinadas; estípulas livres entre si, não soldadas ao pecíolo, prontamente caducas; pináculos e folhíolos pulvinulados; folhíolos com margem serrilhada ou crenada, com glândulas roxas perto do pecíolo (estípulas) e em cada um dos seios dos dentes. Inflorescências em grupos de caules, os masculinos multiflorais, pêndulos, os femininos pauciflorais, eretos; flores bracteadas, actinomórfas, funcionalmente unisexuais, com néctar; receptáculo floral em forma de taça (hipanto) de cujo ápice o perianto e o androceo nascem, e da base, o gineceo. Perianto diclamídeo, com 2-5(7) peças externas (sépalos) e 3-5(7) internas (pétalas) de forma e côr semelhante (tépalos); tépalos verde-amarelados, com o dorso, e por vezes também o ventre, acetinado. Androceo com (3)5-7(10) estambres livres; filamentos estaminais cilíndricos, os das flores masculinas glabros ou peludos na base, os femininos peludos; anteras ovóides, dorsifixas, com abertura lateral alargada. Ovário estipitado, puberulento, com numerosos rudimentos seminais, biseriados; estilo pouco definido perto da base na antésis, depois reto; estigma húmido, discóide ou elíptico, ± bilobado. Fruto estipitado, pendulo, plano, algo ondulado e retorcido, indeíscente, carnudo, com numerosas sementes. Sementes com mais de 8 mm, ovóides, aplanadas, lisas, com fio punctiforme e rafe coriáceo e persistente, sem estrofíolo. x = 14.





Legumes de Gleditsia triacanthos no Parque do Retiro (Madrid).



Espécie cultivada nos nossos parques desde há muito tempo e da qual também se desenvolveu uma variedade sem espinhos. Parece, no entanto, que a sua classificação como espécie invasora condena por agora esta espécie a deixar de ser utilizada como árvore ornamental. A sua ampla naturalização no entanto, garante por enquanto a sua sobrevivência na nossa flora.



(1) Schnabel1 A. & Krutovskii K. (2004) / Conservation genetics and evolutionary history of Gleditsia caspica: Inferences from allozyme diversity in populations from Azerbaijan / Conservation Genetics, Vol.5, pp. 195–204, 2004
(2) Whit Bronaugh (2010) / The Trees That Miss The Mammoths / American Forests (Winter 2010 issue)


Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro


sexta-feira, 22 de março de 2019

Espécies paleoautóctones (2): Nyssa



Folhas de Nyssa sylvatica no outono.



Pouco conhecidos e ainda pouco utilizados no nosso país (Espanha), os tupelos (Nyssa), são árvores de folha caduca que são altamente valorizadas em outros países pelas suas magníficas cores outonais. Existem atualmente 8 espécies reconhecidas neste género, todas com requisitos de água bastante elevados. Os mais comumente cultivados e com a maior área de distribuição (N. sylvatica y N. sinensis) são típicos de florestas úmidas e ribeirinhas. Outras, como N. aquatica, N. biflora ou N. ogeche (todas norte americanas), estão adaptadas para viver em áreas pantanosas e têm uma base ampla muito típica das árvores que crescem nesse tipo de ambiente, como o cipreste dos pântanos (Taxodium distichum) onde convivem em muitos lugares. No nosso país (Espanha) ainda é raro vê-los, embora já seja possível obter N. sylvatica em alguns viveiros.



As flores dos tupelos são pouco chamativas. Estas pertencem a N. sylvatica. / Fotografía: Using georgia native Plants



O género Nyssa é um outro exemplo de taxon com uma área de distribuição disjunta ao nível continental, com 5 espécies no Este da América do Norte e mais 3 no Este da Ásia. O género, como era de se esperar, também estava presente no continente europeu antes da era glacial, onde diferentes espécies fósseis mais ou menos relacionadas às espécies atuais foram descritas. Tal como se pode observar no mapa, as citações mais recentes vêm da bacia Mediterrânica (Pleistoceno Médio) e da região do Mar Cáspio, onde parecem ter sobrevivido até ao último período interglacial (Eemiense) no delta do rio Emba. Faltou-lhes realmente muito pouco para sobreviver no nosso continente.




Junto a outros pequenos géneros (Camptotheca, Davidia, Diplopanax, Mastixia), este género constitui a pequena família das Nyssaceae, relacionados com a família das Cornáceas, em que ainda estavam incluídas na classificação APG III. As Nisáceas, como boa parte dos Cornales, ainda apresentam características primitivas como, por exemplo, as pétalas livres e o porte arbóreo, que também podem ser observados na ordem vizinha dos Ericales, por exemplo.

NyssaFamilia: NyssaceaeOrdem: Cornales

Árvores dioicas ou funcionalmente dioicas (com flores unisexuais ou hermafroditas nas quais os estames não chegam a amadurecer). Casca cinzento acastanhada, rugosa e com nervuras. Folhas muitas vezes agrupadas na ponta dos ramos, alternadas, sem estípulas; pecíolo de seção circular ou alada; limbo geralmente elíptico a oblongo-lanceolado ou oblongo, raramente ovado, Com base cuneiforme a arredondada. Flores geralmente agrupadas em cabeças ou cachos curtos, na axila de uma bráctea com 2 brácteas. Sépalas soldadas entre si, formando um pequeno aro; Pétalas livres, esverdeadas a brancas esverdeadas. Flores masculinas pediceladas. Estames 10, dispostos em duas voltas, filamentos lineares, anteras biloculares, encosto fixo, que se abrem por fendas longitudinais laterais. Disco nectarífero intrastaminal, pulvinado. Flores femininas (4)5-meras, não pediceladas, estaminódios geralmente presentes. Ovário baixo, 1(2)-locular, 1-ovulado; estilo subulado ou cónico, bífido, com tecido estigmático na parte interior dos braços estilares. Fruto drupáceo, ± aplanado lateralmente, com disco e cálices persitentes, de cor negro-azulada, às vezes purpúreo avermelhado, amarelo, alaranjado ou roxo. Mesocarpo suculento, ácido. n = 22.


A única espécie que é ocasionalmente cultivada na Península Ibérica é Nyssa sylvatica que, no entanto, é sensível à geada quando jovem e difícil de transplantar. Isso faz com que seja relativamente rara e que se tenha de ir a arboretos ou jardins botânicos para observá-la.



Frutos de Nyssa sylvatica / Fotografía: Great Plains Nursery


Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro


sábado, 16 de março de 2019

Espécies paleoautóctones (1): Carpinus



Folhas e inflorescências de carpa branca (Carpinus betulus).



Se uma espécie merece, mais que qualquier outra, o apelativo de "paleoautóctone", seja qual seja o sentido que se queira dar a esse neologismo, essa é sem lugar para dúvidas o cárpino ou carpa (Carpinus betulus). Esta espécie ainda está presente de forma reliquial, no vale do Bidasoa (Espanha), mas teve no passado recente uma área de distribuição muito mais extensa na Península Ibérica. E não é necessário retroceder muito no tempo ou no passado para encontrar marcas da sua presença. Em boa parte do norte peninsular e da faixa atlântica, a sua presença foi confirmada durante o ótimo climático do Holoceno, época em que chegou a alcançar o Sistema Central Ibérico [1]. As suas localidades atuais são pois, os últimos testemunhos de una presença muito mais ampla. Caberia pois perguntar-se porque desapareceu de boa parte das localidades que chegou a alcançar naquela época. As explicações mais prováveis de tal retrocesso são o progressivo aumento da estacionalidade depois desse ótimo climático alcançado entre 9000 e 5000 anos antes do presente e o início da exploração agrícola das terras que eram mais favoráveis a esta espécie.



O cárpino branco é uma espécie muito exigente, com exigências de água e solo que não são frequentemente encontradas na Península hoje. Não é uma espécie que tolere a seca e desenvolve-se preferencialmente em solos ricos e profundos que geralmente são o que normalmente encontramos em áreas de planície. É, por outro lado, uma espécie que suporta o calor muito bem, sendo perfeitamente capaz, se for irrigada, de suportar os implacáveis verões do centro da Península. Alguns exemplares plantados no meu bairro (Madri) já medem cerca de 4 a 6 metros, florescem e dão frutos a cada ano, suportando sem muitos problemas os 40 graus que são atingidos em julho e agosto. Quanto muito, parte das folhas secam, mas isso não põe em perigo a sobrevivência dessas árvores.


Mapas da distribuição atual do cárpino branco (C. betulus) e do cárpino oriental (C. orientalis) [2].



Em tempos anteriores à última era glacial, o cárpino esteve presente em boa parte da Península, há que destacar também a presença no final dos princípios do Plioceno e do Pleistoceno do cárpino oriental, hoje presente apenas no Este do continente e da bacia mediterrânica o que também deve ser notado. O cárpino oriental não é uma espécie vicária. Trata-se de um cárpino melhor adaptado à seca que C. betulus, o que o converte, na Europa Oriental num elemento típico da vegetação sub-mediterrânica, convivendo lá com espécies como o carvalho pubescente (Quercus pubescens), o carvalho peludo (Quercus cerris) ou o cárpino negro (Ostrya carpinifolia). Ou seja, que, pela sua ecologia, é bastante diferente do cárpino comum, que é uma espécie de ambiente subatlântico e centro europeu.

CarpinusFamilia: BetulaceaeOrden: Fagales

Árvores ou arbustos. Botões fusiformes e aguçados. Folhas ovais ou ovais-elípticas, agudas, duplamente serradas, com 9 ou mais pares de nervos secundários muito marcados e regulares. Amentilhos sésseis masculinos, solitários; flores nuas, solitárias na axila de cada bráctea, sem órtese; Estames 6-20, pubescentes, de filamentos bífidos, muito curtos. Amentos terminais femininos, relaxados, pendentes na maturidade, com brácteas folhadas; flores geminadas, com perianto; rudimentos seminais 1 (2); estilo dividido em 2 filiformes, ramos verdes. Aquénios dispostos em espigas suspensas, pequenos e comprimidos, envolvidos por um grande invólucro foliácio grande, trilobado ou serrado, com venação acentuada, originado por acréscimo da bractea única.


A destacar também aqui a presença inesperada do cárpino nas Ilhas Canárias até ao final do Holoceno [3] Mais surpreendente talvez, por causa da distância que das condições climáticas. Essa presença não é tão surpreendente, no entanto, sabendo que também estava presente nos maciços montanhosos do Saara em tempos muito mais úmidos do que hoje.





Fruto de Carpinus betulus (topo) comparado com os frutos de Carpinus orientalis (fundo).


O cárpino branco é uma espécie comumente cultivada no nosso país (Espanha), onde surpreende, em muitos lugares, pela sua capacidade de suportar as altas temperaturas de verão. Tal como mencionámos anteriormente, a falta de água parece ser o verdadeiro fator limitante para esta espécie. Por outro lado, surpreendentemente, o cultivo de cárpino oriental não despertou muito interesse no nosso país (Espanha). Sendo esta uma árvore muito menos exigente, é curioso que não tenha sido tentada pelo menos nos nossos parques e jardins. Sendo uma árvore de dimensões relativamente pequenas, que muitas vezes nem sequer passa de arbusto, pode ser entendido que não despertou o interesse dos silvicultores. Seria, no entanto, um elemento a ter em conta para aumentar a biodiversidade das nossas florestas em áreas de clima sub-mediterrânico, em que para além dos sempre eternos Quercus, não abundam muitas frondosas arbóreas.

Plantei algumas sementes de Carpinus orientalis há alguns anos, sem nenhum tratamento e nenhuma delas germinou. No ano passado, no entanto vi duas pequenas árvorezinhas aparecerem nos meus vasos que podem muito bem corresponder a essa espécie ou talvez ao cárpino negro, por enquanto não sou capaz de lhes dar um nome. No próximo ano terei que tentar novamente, já que esta espécie me parece muito interessante para as condições climáticas do nosso país.



Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro