terça-feira, 2 de abril de 2019

Espécies paleoautóctones (3): Gleditsia

Quando chega o outono no Parque do Retiro de Madri e as árvores de folha caduca começam a perder as suas folhas, destaca-se entre elas uma árvore de tamanho bem diferente da dos seus vizinhos e de cujos ramos armados de espinhos dissuasivos pendem enormes legumes escuros que depressa acabam cobrindo o solo ao pé da árvore. A natureza do fruto sugere que é uma leguminosa, mas esta árvore pertence, no entanto, a uma subfamília essencialmente tropical, da qual há muito poucos representantes nas zonas frias temperadas. O espinheiro-da-Virgínia (Gleditsia triacanthos) e a árvore-do-café (Gymnocladus dioicus) são, de fato, as únicas espécies da subfamília das Cesalpinioideae cultivadas no nosso país que verdadeiramente suportam o frio. Ambas as espécies compartilham algumas características que são características dessa subfamília, como folhas bipinadas e a presença de glândulas (nectários extraflorais) nos pecíolos ou pecíolos das folhas, as flores actinomórficas, etc. Ao contrário da maioria das espécies desta subfamília, no entanto, ambas as espécies têm flores unissexuais. As acácias também pertencem a esta subfamília, mas não são tão resistentes ao frio como estas duas espécies.




Uma característica interessante das Geditsias é que o mesmo indivíduo pode ter folhas pinadas, bipinadas ou, como pode ser visto nesta fotografia de uma folha de Gleditsia sinensis, parcialmente pinada e parcialmente bipinada (Real Jardim Botânico de Madri)



O género Gleditsia, composto por cerca de 14 espécies, é outro exemplo claro de género com área de distribuição disjunta, estando 3 espécies presentes nas Américas e todas as outras na Ásia. Uma dessas espécies está presente no sul do Mar Cáspio e isso permite-nos intuir que este género estava provavelmente presente em todo o Hemisfério Norte antes das glaciações. Tal como mostra o mapa abaixo, existem poucas evidências fósseis deste género no Plioceno ou no Pleistoceno Europeu e estas não são suficientes para saber qual era a sua distribuição espacial e temporal. Mas confirma-nos, no entanto, que o género tinha uma distribuição holártica antes das eras glaciais. O retorno deste género para o continente europeu, curiosamente, não foi feito a partir do seu reduto na bacia do Mar Cáspio, mas do continente americano. O espinheiro-da-Virgínia (Gleditsia triacanthos), Originária de uma extensa área da América do Norte, agora encontra-se naturalizada em grande parte do continente europeu. É até inclusivamente cultivada na área onde a Gleditsia caspica é originária verificando-se que ambas as espécies se hibridizam com muita facilidade. Um estudo recente (1) conduzido no Azerbaijão mostrou que, mesmo nas reservas naturais, muitos dos indivíduos observados são já híbridos de primeira geração. Este exemplo mostra que apesar do longo tempo que ambas as espécies se separaram, o processo de especiação ainda não conseguiu impedir ou dificultar o cruzamento das diferentes estirpes deste género.




O espinheiro-da-Virgínia é um caso interessante de espécie "orfã". Provista de espinhos dissuasivos em grande parte do seu tronco e nos seus ramos, produz frutos com uma polpa açucarada altamente apreciada pelos herbívoros, chama muito a atenção que não exista atualmente nenhuma espécie de herbívoro que preferencialmente se alimente dos seus frutos ou das suas folhas e que realmente tenha co-evoluído com esta espécie. Na América do Norte, suspeita-se que sejam provavelmente elementos da megafauna recentemente desaparecida, como as preguiças-gigantes, as que comiam os seus frutos e contribuíam para disseminar as sementes (2). Na Europa, não é tão claro com que tipo de herbívoro interagiria, embora observações feitas na Argentina sugiram que outros grandes herbívoros também poderiam ter-se alimentado dos seus legumes. O gado é, nesta região, o que contribui principalmente para a propagação desta espécie.




Flor masculina de Gleditsia sinensis (Jardim Botânico Real de Madrid). As flores são actinomorfas. Pétalas e sépalas são muito semelhantes entre si.



GleditsiaFamilia: FabaceaeOrden: Fabales

Árvores de folha caduca, espinhosas ou desarmadas, com tronco bem definido, casca enegrecida e rachada, funcionalmente monóica. Ramos alternados, muitas vezes com espinhos ramificados. Folhas pulvuladas, estipuladas, pecioladas, 1-2 paripinadas; estípulas livres entre si, não soldadas ao pecíolo, prontamente caducas; pináculos e folhíolos pulvinulados; folhíolos com margem serrilhada ou crenada, com glândulas roxas perto do pecíolo (estípulas) e em cada um dos seios dos dentes. Inflorescências em grupos de caules, os masculinos multiflorais, pêndulos, os femininos pauciflorais, eretos; flores bracteadas, actinomórfas, funcionalmente unisexuais, com néctar; receptáculo floral em forma de taça (hipanto) de cujo ápice o perianto e o androceo nascem, e da base, o gineceo. Perianto diclamídeo, com 2-5(7) peças externas (sépalos) e 3-5(7) internas (pétalas) de forma e côr semelhante (tépalos); tépalos verde-amarelados, com o dorso, e por vezes também o ventre, acetinado. Androceo com (3)5-7(10) estambres livres; filamentos estaminais cilíndricos, os das flores masculinas glabros ou peludos na base, os femininos peludos; anteras ovóides, dorsifixas, com abertura lateral alargada. Ovário estipitado, puberulento, com numerosos rudimentos seminais, biseriados; estilo pouco definido perto da base na antésis, depois reto; estigma húmido, discóide ou elíptico, ± bilobado. Fruto estipitado, pendulo, plano, algo ondulado e retorcido, indeíscente, carnudo, com numerosas sementes. Sementes com mais de 8 mm, ovóides, aplanadas, lisas, com fio punctiforme e rafe coriáceo e persistente, sem estrofíolo. x = 14.





Legumes de Gleditsia triacanthos no Parque do Retiro (Madrid).



Espécie cultivada nos nossos parques desde há muito tempo e da qual também se desenvolveu uma variedade sem espinhos. Parece, no entanto, que a sua classificação como espécie invasora condena por agora esta espécie a deixar de ser utilizada como árvore ornamental. A sua ampla naturalização no entanto, garante por enquanto a sua sobrevivência na nossa flora.



(1) Schnabel1 A. & Krutovskii K. (2004) / Conservation genetics and evolutionary history of Gleditsia caspica: Inferences from allozyme diversity in populations from Azerbaijan / Conservation Genetics, Vol.5, pp. 195–204, 2004
(2) Whit Bronaugh (2010) / The Trees That Miss The Mammoths / American Forests (Winter 2010 issue)


Autor: Adrián Rodríguez
Tradução: João Ferro


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